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GENETIQUE

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Hérédité de la couleur

Généralités

Carte des gènes

Discussions

GENERALITES

Biologie de la coloration

La coloration des poils, de la peau et de l'iris des mammifères est le fait d'un pigment dit mélanine ou pigment mélanique fabriqué par des cellules spécialisées appelées mélanocytes qui forment une sorte de réseau entre le derme et l'épiderme et produisent des granules de pigment qu'elles injectent dans le poil.

Il y a 2 types de mélanine

.
1) l’Eumélanine : "habituellement" noire
2) la Phaeomélanine : "habituellement" fauve

ces 2 teintes, noire et fauve, étant pratiquement les seules que l'on observe chez les animaux sauvages on dit donc que :

l'expression "sauvage" de l'eumélanine est le noir, tandis que l'expression "sauvage" de la phaeomélanine est le fauve.

Les autres teintes observées chez les animaux domestiques sont l'effet de
mutations conservées (alors qu'elles s'éliminent généralement à l'état sauvage).

Le blanc est l'absence de pigmentation du poil, la peau étant souvent colorées dessous mais pas toujours (ex : dans l'albinisme vrai où elle est rose).

Quelques éléments de génétique mendélienne de la couleur

Il y a un peu plus d'une dizaine de locus de couleur qui sont répertoriés, chez le chien comme chez les autres mammifères.

On les désigne par une lettre en rapport avec leur action exprimée en anglais : A B C D E G M P R S T pour les principaux.

locus: lieu du gène sur le chromosome
par convention, il a été décidé de ne plus décliner les noms latins.

Bien noter que:

Chaque chien possède tous les locus
répertoriés dans l'espèce

mais

il n’y a pas forcément de « variation » (c’est à dire plusieurs possibilités) à chacun de ces locus :
c’est selon la (ou les) couleur que peut présenter la race.

Chaque chien possède 2 allèles à chaque locus: 1 par chromosome de chaque paire :

est
homozygote :pour le caractère, celui dont les 2 allèles sont les mêmes
chez l'hétérozygote : les 2 allèles sont différents, c'est à dire, pour chacun une forme "allélomorphe" différente.

Chez l'hétérozygote, les allèles ont des rapports de force

ceux-ci sont variables par rapport à leurs effets.

Généralement l'un est dominant par rapport à l'autre qu'il empêche d'agir (de s'exprimer),

Le phénotype dépend alors entièrement de ce dominant
et l'allèle inhibé,
dit récessif n'a pas d'effet visible.

Les 2 allèles peuvent aussi agir conjointement à égalité de force en cas de co-dominance ou dominance intermédiaire.
Ou bien le dominant n'entrave pas complètement l'action du récessif et c'est la dominance incomplète

Notons que

la dominance incomplète serait le cas le plus fréquent en génétique de la couleur,
mais à un degré si faible qu'il est généralement négligé (quelquefois probablement à tort).

On désigne classiquement le dominant par une majuscule et le récessif par une minuscule encore qu'une convention plus récente spécifie une autre symbolique selon laquelle par exemple le gène sauvage est signalé par le signe + mais cette symbolique manque de souplesse d'adaptation dans certains cas

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CARTE des GENES de COULEUR du CHIEN

d'après Clarence C. Little: The INHERITANCE OF COAT COLOR in DOGS, Howel Book House éd., 1973

le symbole > signifie dominant par rapport aux allèles suivants (de gauche à droite) sur la ligne.

Locus A: "agouti"

action : synthèse des pigments mélaniques et leur répartition sur chaque poil et selon les régions du corps

tableau des allèles
et de leur expression "sauvage", (eumélanine noire, phaeomélanine fauve)
c'est à dire sans modification de couleur, patron ou extension par un ou plusieurs autres locus (gène)

A^{^s}	>	a^{^w}	>	a^{^y}	>	a^{^t}	>	a^{^s}
"self"		"wild"		"yellow"		"tan points"		"saddle"

robe noire		robe loup		robe fauve charbonnée		robe noire et feu		robe fauve à manteau noir

A est le seul locus à permettre la synthèse des 2 pigments sur un même poil.

Les poils ainsi colorés portent des bandes alternées de coloration par l'eumélanine et par la phaeomélanine.
Ils sont appelés "poils à bandes" ou "poils zonés" et sont très répandus dans les robes des animaux sauvages et particulièrement chez l'Agouti.

Chez le chien le patron de robe "sauvage" est mal défini de même que l'allèle responsable, et généralement profondément transformé par des facteurs multiples et mal cernés.
les poils porteurs des deux pigments mélaniques sont, le plus souvent jaunes à pointe noire (possible variation du poil zoné produite par un gèene wide band wb cf bas de page)

Locus B: "brown"

action : eumélanine
soit noire
.
soit marron

B	>	b
"black"		"brown"

robe noire ou fauve à "particularités" noires		robe marron ou fauve à "particularités" marron

Locus C: "chinchilla"

action : dilution de crème à platine de la phaeomélanine
affecterait également l'eumélanine, mais très peu dans les formes observables habituellement chez le chien
3 allèles bien répertoriés : "trio of well-estalished alleles" Little p 43
un encore hypothétique "extreme dilution (c^{^e})

C	>	c^{^ch}	>	c^{^a}
"full pigmentation"		"chinchilla"		"albino"

fauve		de crème à presque blanc		blanc yeux rouges

L'étude de ce locus est de peu d'importance dans la pratique car la très grande majorité des chiens sont de génotype C/C.
Heureusement, car, approfondi, il peut révêler quantité de surprises...... telles par exemple qu'un hypothétique "blanc aux yeux bleus"

Locus D : "dilution"

action : dilution (dite maltaise) aussi bien de l'eumélanine que de la phaeomélanine

dilution fréquente et importante quoique limitée question de races
problème de dénominations non résolus à SCC - FCI (cf standard du cane corso)

D	>	d
"intense pigmentation"		"blue or Maltese dilution"

eumélanine noire ou marron phaeomélanine fauve		eumélanine bleue souris phaeomélanine sable voire "crème"

Locus E : "extension"
.
action : extension relative des colorations en fonction des régions du corps

E^{^m}	>	E	>	e^{^br}	>	e
"super- extension mask"		"extension" or "solid coat color"		" partial extension" or "brindle"		"restriction or red-yellow"

fauve masque noir		extension (selon l'action des autres locus)		bringé		fauve

à la différence du Locus A
le locus E n'est concerné par l'extension de la coloration, qu'en fonction des régions du corps et non plus sur un même poil.

La place des allèles de masque et de bringeure est hypothétique et discutée.
L'allèle e qui est épistatique récessif a un rôle très important et très perturbant pour l'analyse de beaucoup de situations.
Il est impossible d'arriver à cerner l'action conjointe de a^y et e et le génotype a^y/a^y e/e serait létal

Locus G : "greying"

action : "grisonnement" ou plus exactement dilution (décoloration) progressive avec le temps
appellation souhaitable: "dilution seconde progressive"

G	>	g
"progressive graying"		no "progressive graying"

gris né noir beige né marron crème né fauve		robes "ne grisonnant pas"

Locus M: "merle"

action : dilution de la coloration par plages

M	>	m
"merle"		no "merle"

arlequin (traditionnel) dit "bigarré" (SCC) arlequin type: pigmentation "sauvage" gris taches noires = blue merle en anglais		robes "non alequin"

M est, en fait, incomplètement dominant voire de dominance intermédiaire ou mosaïque, puisque c'est le génotype M/m qui donne(rait) la robe arlequin "merle".
Le génotype M/M est soigneusement évité dans les races, du fait du caractère sublétal (supposé) pléiotropique d'effets pathogènes qu'on lui connaît. (et qui se discute)

M est en effet le seul gène de couleur connu chez le chien pour être apparemment associé à de la pathologie
or

paradoxalement, l'"arlequin" est très fréquent dans les populations de "chiens de pays" dans lesquelles il se perpétue et se répand avec bonheur

Locus S: "white spotting "

action : suppression de la coloration par plages

Les plages sans coloration constituent la "panachure", c'est à dire encore le fond de robe blanc chez les chiens pie (dits blanc et ...),
La panachure dite irlandaise est le patron de "panachure limitée aux extrémités":
Dans le patron panachure envahissante, il ne reste presque plus de couleur sauf autour des yeux et à la base de la queue et, celle-ci peut disparaître

S	>	s^ⁱ	>	s^{^p}	>	s^{^w}
"self "		"irish spotting"		"piebald"		"white "

entièrement coloré		à panachure limitée aux extrémités liste, plastron, bas et bout de queue blancs		à panachure irrégulière		à panachure envahissante

hypothétique

Locus T: "ticking"

action: production de petites taches colorées dans la panachure

T	>	t
"ticking"		no "ticking"

moucheté dans le blanc de panachure apparaissant 3 ou 4 semaines après naissance		panachure blanc pur

hypothétique*

Locus R: "roan"

action : mélange de poils colorés dans la panachure

R	>	r
"roan"		"no roan"

rouan (à ne pas confondre avec le même mot chez le cheval)		panachure blanc pur

N.B. La schématisation de cette présentation ne résoud pas plus qu'elle ne les résume les incertitudes, interrogations et discussions qui devraient pouvoir se poursuivre à l'infini au fur à mesure des recherches,

mais elle constitue une approche plus que bien débroussaillée.

B.Quéinnec

*cartegenes

QUELQUES DISCUSSIONS

Comme l'indique ce titre: ce qui suit n'a rien d'exhaustif

La composition du locus A ne satisfait pas les généticiens.

Elle est en contradiction avec l'action générale de ce même locus dans les autres espèces chez lesquelles (chat, bovins, cheval, lapin etc...et surtout souris, animal de référence en études es génétique) l'allèle le plus dominant de la série produit toujours les patrons agouti à poils zonés, emblèmes du locus.

Le chien apparaît, par conséquent, comme une exception.

On ne conteste pas l'existence du "noir dominant" mais on veut restituer à a^yla place qu'il a habituellement, c'est à dire en haut de l'échelle de la série A et on l'écrit communément A^y.
Du même coup on passe sous silence l'hypothétique a^w dont il faut bien dire qu'on ne sait pas trop quel rôle lui attribuer dans l'éventail des couleurs de race où la forme originelle du "gris de loup" n'a plus beaucoup de place.
A^y peut suffire si on évoque l'action de gènes modificateurs multiples, encore à répertorier pour la plupart.
La tendance est donc d'expatrier A^s vers une nouvelle série qui récupérerait au passage e^br, voire e^m dont, il faut bien le dire, il y a longtemps qu'on ne sait pas trop que penser....

Locus K "de k dernière lettre de black"
action: synthèse des pigments et répartition

L'initiale ne nous paraît pas forcément idéale vu qu'elle interfère pour nous, français, avec celle du "complexe K" formé par l'ensemble des polygènes modificateurs de l'étendue de la panachure qu'on appelle "facteurs k".

K^{^br}

"dominant black"
= noir dominant
+ exactement : entièrement coloré par l'eumélanine

"brindle"

= bringé

neutre

K est épistatique dominant par rapport à tous les allèles du Locus A.
Il n'échappe pas plus que toute la série A à l'action épistatique récessive de e: donc, dans la pratique: rien de changé

Le locus E se trouve du même coup amputé de E^br^.

Le masque, quant à lui, est depuis longtemps disputé à cette série E et considéré par certains comme un gène indépendant dit "de super-extension" Se(ce qu'il était déjà dans la série E), ou simplement de masque Ma, dominant.

Locus Se "super-extension"

Se	>	se
masqué		non masqué

Locus INT

INT	>	int^{^m}	>	int
jaune fade (fauve clair)		fauve		rouge

On préfère généralement la notion des gènes modificateurs multiples dits "rufus".

Gènes d'assombrissement
Modificateurs des effets agouti
(connus depuis longtemps chez la souris)

extrait de

LA VARIATION

Guyénot
G.Doin et cie Ed. 1950.

" a) chez les jaunes, ces gènes, s'ils sont peu nombreux, font apparaître des poils plus sombres, contenant davantage de ces granules de pigments noirs qui sont normalement rares et disséminés dans le poil jaune.
Ces poils sont répartis suivant une ligne longitudinale médio-dorsale. Tout le reste est jaune.
Si les gènes modificateurs sont nombreux, la traînée sombre s'élargit et finit par recouvrir tout le dos et même les flancs: seul le ventre reste alors jaune clair.
Ces souris jaunes assombries ont été appelées "sable": ce terme sert à désigner la zibeline à fourrure noire: en langage héraldique il signifie noir.
b) Chez les agoutis, les gènes d'assombrissement suppriment la bande jaune qui se trouve près de l'extrémité des poils, il en résulte des poils tout noirs qui sont, ici encore, localisés dans la région médio-dorsale.
Suivant le nombre de gènes modificateurs on a soit des souris agouti avec bande longitudinale noire sur le milieu du dos, soit des animaux à dos noir, dont les flancs et le ventre gardent le type agouti.
c) Dans la race noire, l'action des gènes sable est naturellement peu nette. Cependant suivant une traînée longitudinale médio-dorsale ou sur le dos tout entier, les poils sont d'un noir plus mat (noir de charbon) . Les oreilles, la queue, les pieds sont aussi plus noirs.

Ces gènes sable sont particulièrement intéressants. Leur action modificatrice est tout à fait de l'ordre de celles exercées par les gènes qui interviennent dans la différenciation des sous-espèces ou races géographiques, dans la nature.."

Guyénot 1950

3eme allèle merle

On a postulé l'existence au locus M d'un allèle responsable de la robe "arlequin" du Dogue allemand (dite "harlequin" en anglais):
cet M^{^h} serait intermédiaire entre M et m de telle sorte que M > M^{^h} > m , mais l'hypothèse n'est pas confirmée (ni infirmée d'ailleurs).

Possible gène "d'argenture" ("silver") : génotype si/si

Un Locus SI est connu dans plusieurs espèces pour posséder un allèle récessif qui produit un mélange de blanc dans la couleur, sous la forme, soit de poils blancs-argent (de type cheveux gris), soit de poils "à bandes" blanc-argent et colorées.
Quoique peu évoqué chez le chien, il semble bien pouvoir expliquer certains phénotypes observés. bouviers gris

Mystérieux noir récessif

Il existe, en particulier chez les Shetlands.
On serait tenté de l'ajouter au bout (à droite ici) de la série A, et ce serait une place logique par rapport à la composition générale de la série dans les différentes espèces, comme chez le chat, par exemple....
On n'ose pas trop, car on ne voit pas pourquoi dans ce cas il ne s'exprimerait pas plus souvent.
On invoque plutôt d'autres mécanismes, dont, entre autre, les gènes modificateurs tels que d'assombrissement.

Probable gène "bande large"
(wide bande : wb)

Connu dans plusieurs espèces ce gène élargit (ou allonge) la bande de phaeomélanine des poils zonés. On peut l'invoquer dans la production des patrons "charbonnés" avec poils à pointe noire. cf Berger belge

Allèle "cannelle"

Un 3^eme allèle est d'existence plus que probable au locus B: ce b^l connu dans d'autres espèces devrait être responsable, en particulier, de la couleur cannelle de certains Braques français de type léger (Pyrénées). Cette couleur a été depuis peu rayée du standard de la race. Elle doit bien se présenter certaines fois encore, là ou ailleurs, mais on n'identifie sans doute pas son individualité génétique et elle est probablement répertoriée sous d'autres vocabulaires (en particulier chez le Braque du Bourbonnais).

B.Quéinnec

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